動(dòng)物界中的一妻多夫制,顧名思義,就是一位雌性與多位雄性組成家庭的婚配制度。這并不常見,因?yàn)樗鼤?huì)造成明顯的雌性浪費(fèi)。
前面我們也提到過(guò),雌性制造生殖細(xì)胞的“速度”不如雄性,尤其是哺乳動(dòng)物,雌性產(chǎn)卵數(shù)量還受到發(fā)情期和孕期的制約,無(wú)法高速排卵。對(duì)它們來(lái)說(shuō),和多位雄性交配并不能增加生殖回報(bào),而只會(huì)造成浪費(fèi)——既浪費(fèi)能量,也浪費(fèi)感情。
但凡事皆有例外??傆幸恍┐菩阅軌驈囊黄薅喾蛑浦蝎@利,它們通常是一些低等動(dòng)物,如社會(huì)性昆蟲,還有一些魚類和蛙類,共同的特點(diǎn)是具備強(qiáng)大的產(chǎn)卵能力。
值得一提的是,這些采用一妻多夫制的“少數(shù)派”往往有著鮮明的生物學(xué)特征,比如海馬。雄海馬成熟后,腹部會(huì)長(zhǎng)出一個(gè)透明的育兒袋,里面有著豐富的血管。進(jìn)入發(fā)情期后,它們就會(huì)在雌性面前反復(fù)炫耀自己的育兒袋。如果雌性相中了育兒袋,就會(huì)用細(xì)細(xì)的尾部和雄性糾纏在一起,然后兩下腹部對(duì)接,但并不發(fā)生哺乳動(dòng)物那樣的生殖器交接——雌海馬只是把卵子一粒一粒地排入雄海馬的育兒袋中。整個(gè)過(guò)程單調(diào)而平靜,甚至有些枯燥。
待雌海馬排卵完畢,雙方便就此別過(guò)。然后,雄海馬會(huì)小心地封好育兒袋,找一個(gè)安靜的角落給卵子受精,此后所有的孵卵任務(wù)都由雄性完成。由于承擔(dān)了所有的育兒任務(wù),雄海馬便沒有時(shí)間另尋新歡,而雌海馬則已在為下任男友準(zhǔn)備卵子,由此形成一妻多夫制。
動(dòng)物擇偶的過(guò)程,往往也是彼此博弈的過(guò)程。當(dāng)然,像海馬這樣簡(jiǎn)單的動(dòng)物并不能為我們提供太多這方面的信息,它們實(shí)行一妻多夫制只是因?yàn)榇菩杂心芰υ诙唐趦?nèi)生產(chǎn)大量卵子,僅此而已。高等動(dòng)物則全然不同,如果某種鳥類或哺乳動(dòng)物實(shí)行一妻多夫制,其背后必然有一段不得不說(shuō)的故事。
水雉是生活在濕地和湖沼中的水鳥,體型中等,身材瘦削,長(zhǎng)著細(xì)長(zhǎng)的腳爪,可以在水浮蓮等大葉水草上快速奔跑,因而有“凌波仙子”的美稱。多數(shù)水雉實(shí)行一妻多夫制。
水雉可以在水浮蓮等大葉水草上快速奔跑,因而有“凌波仙子”的美稱
水雉把巢筑在芡實(shí)和睡蓮等大型浮草葉上。這種筑巢方式的優(yōu)點(diǎn)是省事,缺點(diǎn)是不安全,一陣大風(fēng)都可能把它吹個(gè)底朝天。這樣一來(lái),雌鳥如果不多產(chǎn)幾窩卵,就很難留下后代——巢穴的安全性不高,幾乎是所有一妻多夫制鳥類的共同問(wèn)題。所以對(duì)雌水雉來(lái)說(shuō),首要任務(wù)就是多弄幾個(gè)巢穴。
筑巢的任務(wù)照例由雄鳥完成。筑好巢后,雄鳥就會(huì)用夸張的舞姿吸引雌鳥。雌鳥如果覺得雄鳥跳得還不錯(cuò),便會(huì)與其交配,并產(chǎn)下一窩卵。多數(shù)鳥類在會(huì)由雄雌雙方輪流孵卵,直到小鳥破殼而出。但雌水雉不是大多數(shù),它會(huì)把孵卵的任務(wù)全部交由雄鳥完成,自己則馬不停蹄地尋找下一個(gè)窩/雄鳥,然后產(chǎn)下更多的卵。
平均而言,一只雌水雉在一個(gè)繁殖期內(nèi)可以與十只左右的雄鳥交配。但這生殖回報(bào)來(lái)得并不容易。道理很簡(jiǎn)單,既然采取一妻多夫制,雄鳥必然會(huì)成為搶手貨。為了搶到更多的雄鳥/窩,雌鳥們往往不得不大打出手,表現(xiàn)出強(qiáng)烈的“雄性特征”——張揚(yáng)、霸道、好色。雄鳥則安靜地從旁觀察,在戰(zhàn)斗結(jié)束后將自己獻(xiàn)給勝利者。在這里,常規(guī)意義上的兩性角色與擇偶策略完成了逆轉(zhuǎn)。
水雉展示了一妻多夫制的一些典型特征。首先,雌性有能力控制雄性。這不是靠勸說(shuō),而是靠武力——雌水雉遠(yuǎn)比雄水雉高大強(qiáng)壯,羽毛也更艷麗耀眼。只有這樣才能在性博弈中生存,否則只有望鳥興嘆。
其次,雌性產(chǎn)卵的速度要足夠快。如果耗費(fèi)心力搶到了雄鳥,自己卻產(chǎn)不下卵來(lái),豈非竹籃打水一場(chǎng)空。高產(chǎn)蛋雞是快速產(chǎn)卵的楷模,在人類的“授意”下,以一天一枚的速度執(zhí)行著產(chǎn)蛋使命。它們沒有配偶,但在其肉體深處,其實(shí)埋藏著一妻多夫制的潛能。
再次,雌性能夠迫使雄性獨(dú)自孵化和照顧后代。
能做到以上幾點(diǎn)的雌性動(dòng)物少之又少,哺乳動(dòng)物則又更少。雌性哺乳動(dòng)物會(huì)因?yàn)槎鄠€(gè)配偶而流產(chǎn)甚至不育,這或許與精子的戰(zhàn)爭(zhēng)有關(guān),總之哺乳動(dòng)物采取一夫多妻制的比例極低。當(dāng)然總有例外,比如草原土撥鼠,雌性很難懷孕,需要與多位雄性交配,達(dá)到足夠的刺激強(qiáng)度才能提高懷孕幾率。
有些雌性動(dòng)物追求一妻多夫制的目的在于對(duì)雄性進(jìn)行優(yōu)中選優(yōu),以便生下優(yōu)秀的后代。篩選可以在好幾個(gè)層面進(jìn)行——要么選擇優(yōu)秀的雄性,要么選擇優(yōu)秀的精子,要么選擇優(yōu)秀的胚胎。虎鯊就是在胚胎層面進(jìn)行選擇的一妻多夫制動(dòng)物。
虎鯊與其他魚類不同,它們實(shí)行體內(nèi)受精,雌性可以和多條雄性交配,并在子宮中孵化。這些異父同母的小虎鯊在子宮中就地展開了殘酷的獵殺游戲,兄弟姐妹就是它們的獵殺目標(biāo),最后只有一條小虎鯊能夠存活下來(lái)。通過(guò)這樣的方式,虎鯊母親對(duì)胚胎進(jìn)行了篩選,保證后代剛一出生就是成熟的殺手。
至于受精層面的篩選,則是一種隱性的雌性選擇,也就說(shuō)雌性可能在暗中操縱雄性受精成功率。斑點(diǎn)鬣狗就是這么干的。
雌性斑點(diǎn)鬣狗在群體中享有最高權(quán)力,是當(dāng)之無(wú)愧的女王。女王與雄性交配后,如果對(duì)后者的表現(xiàn)不滿意,就會(huì)將精子排出體外,根本不給受精的機(jī)會(huì)。這就是隱性雌性選擇,可以確保雌性產(chǎn)下優(yōu)質(zhì)雄性的后代。
對(duì)沙蜥的長(zhǎng)期跟蹤研究也表明,采用一妻多夫制的雌性沙蜥會(huì)為優(yōu)質(zhì)雄性產(chǎn)下更多的后代,數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于普通雄性。表明雌性選擇可能是一種比較普遍的方式。
一妻多夫制的優(yōu)選作用還可能通過(guò)其他途徑實(shí)現(xiàn)。比如優(yōu)質(zhì)雄性會(huì)壓制普通雄性,減少它們和雌性交配的機(jī)會(huì),其實(shí)就是發(fā)生在一妻多夫制家庭內(nèi)部的雄性競(jìng)爭(zhēng)。不同的雄性在雌性面前爭(zhēng)寵,還可以增加后代的遺傳多樣性。
自然環(huán)境瞬息萬(wàn)變,雷霆雨露俱是天恩。動(dòng)物對(duì)此無(wú)法回避,只能適應(yīng)。雌性在交配時(shí)很難判斷哪種后代更能適應(yīng)哪種環(huán)境,只能盲目地生下各種后代,以便適應(yīng)各種可能的環(huán)境。而要生下各具特色的后代,最好的辦法就是與各具特色的雄性交配。這便是對(duì)一妻多夫制最為合理的生物學(xué)解釋。
在動(dòng)物界,兩性角色逆轉(zhuǎn)的故事確實(shí)存在,并將長(zhǎng)期存在下去。但無(wú)論如何,這只是少數(shù)派的游戲,一妻多夫制從來(lái)不是典型的婚配制度,因?yàn)樗厝辉獾叫坌缘膹?qiáng)力反擊——它們難以從中獲得更多的生殖回報(bào),當(dāng)然會(huì)采取反制。
無(wú)論一夫多妻制、一妻多夫制,還是一夫一妻制,都是雌雄實(shí)力綜合較量的結(jié)果,也是受到不同擇偶策略影響的結(jié)果。通過(guò)不同的擇偶策略,不同的動(dòng)物將組建不同的家庭。
除了擇偶策略,動(dòng)物婚配制度還受到受精和生育模式的影響。不同的動(dòng)物有著不同的受精模式,而不同的受精模式肯定會(huì)帶來(lái)不同的婚配制度,兩者之間存在著必然的邏輯關(guān)系。
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史鈞,生物學(xué)博士,專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作,已出版多部科普作品,其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng),并入圍2020年中國(guó)好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程,底層邏輯就是自然選擇,在此基礎(chǔ)之上,又衍生出了許多其他邏輯,共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理,詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系,討論生命的本質(zhì),理解生命的意義。